Ve čtvrtém vydání Journal of Vertebrate Paleontology roku 2010 byl Torosaurus (To. latus) synonymizován s triceratopsem (Tr. horridus). To okamžitě vzbudilo obrovský zájem široké veřejnosti, která se mnohdy se závěry Johna Scannelly a Jacka Hornera, autorů oné studie, nechtěla smířit.

Mladý Triceratops v typicky ostnatém podání Todda Marshalla (zdroj: marshalls-art.com).

Torosaurus latus i Triceratops horridus byli vědci až doposud považováni za dva odlišné taxony. Rozdíly mezi nimi jsou však nejspíš pouze ontogenetického rázu (Scannella & Horner, 2010). Než se seznámíme s výsledky Scannellova a Hornerova výzkumu, krátce si připomeneme, jak to se zkamenělinami přiřazenými k rodu Torosaurus vypadalo.

1. Úvod
Na přelomu osmdesátých a devadesátých let 19. století objevil John B. Hatcher pozůstatky dvou jedinců ceratopsidů v Wyomingu, USA. V roce 1891 je Othniel C. Marsh, populární americký paleontolog 19. století a účastník tzv. války o kosti s Edwardem D. Copem, ustanovil typovými jedinci dvou nových druhů: Torosaurus latus a Torosaurus gladius (Marsh, 1891). T. latus, typový druh rodu Torosaurus, byl popsán na základě lebky a částí postkraniální kostry; T. gladius pak na základě kostí lebky. V roce 1947 Edwin H. Colbert a James D. Bump materiál obou jedinců prostudovali a usnesli, že se nejedná o dva různé druhy, nýbrž druh identický, a tak se T. gladius stal synonymem T. latus (Colbert & Bump, 1947). Počátkem července 1937 byly v sedimentech souvrství North Horn v Utahu objeveny zkameněliny ceratopsida, kterého o devět let později Charles W. Gilmore popsal jako Arrhinoceratops? utahensis (Gilmore, 1946). Lawson (1976) tento druh následně přeřadil pod rod Torosaurus, čímž vytvořil kombinaci T. utahensis. Až do roku 2010 tak rod Torosaurus zahrnoval dva druhy: typový T. latus a do určitého stupně stále nomenklatoricky nejistý T. utahensis (Sullivan et al., 2005).

1.1. Jméno Torosaurus a otázka synonymiky
Jelikož je typovým druhem torosaura T. latus, rodové jméno Torosaurus stojí a padá na jeho taxonomické validitě. Jinak řečeno; pokud někdo prokáže, že zkameněliny popsané jako T. latus nejsou diagnostické (není možné vyčlenit žádné unikátní znaky nebo kombinaci znaků) nebo představují jedince dříve popsaného druhu, Torosaurus upadne do zapomnění. V prvním případě, tedy při absenci diagnostických znaků, dostane Torosaurus latus status nomen dubium (pochybné jméno) a žádné další pozůstatky nepůjde k tomuto taxonu přiřadit (pokud nikdo smysluplně nevyargumentuje opak). Status nomen dubium obvykle přináleží takovým jménům taxonů, která byla přidělena příliš fragmentárním či špatně zachovalým zkamenělinám. To je případ kdysi tak populárních taxonů jako Trachodon mirabilis, Ceratops montanus nebo Hadrosaurus foulkii. V druhém případě, tedy při synonymizaci, závisí použitelnost rodového jména na tom, zda typový druh zůstává taxonomicky validní či nikoli. Pokud by někdo např. pouze přeřadil druh Torosaurus latus k rodu Triceratops (tento rod byl popsán o dva roky dříve než Torosaurus, takže má prioritu), čímž by vytvořil kombinaci Triceratops latus, rodové jméno Torosaurus by stále mohlo být použito bez rozsáhlejšího odůvodnění. Zda se totiž v případě dvou blízce příbuzných druhů jedná o jeden rod či o rody dva, je jen a jen na subjektivním uvážení paleontologa. V tom už žádná velká věda není. Jiná situace by však nastala tehdy, kdyby někdo došel k závěru, že Torosaurus latus představuje jedince již dříve popsaného druhu (v našem případě tedy druhu Triceratops horridus). Pak by se stalo jméno Torosaurus latus synonymem jména Triceratops horridus a rodové jméno Torosaurus synonymem jména Triceratops, přičemž jméno Torosaurus by už nešlo použít. Samozřejmě dokud by se opět nenašel někdo, kdo by vyargumentoval taxonomickou validitu druhu Torosaurus latus.

2. O závěrech Johna Scannelly a Jacka Hornera
V roce 2010 John Scannella a Jack Horner z Museum of the Rockies publikovali výsledky deset let trvajícího studia lebečního materiálu torosaura (T. latus) a triceratopse (T. horridus) nalezeného v sedimentech souvrství Hell Creek. Zkoumaný materiál zahrnoval 50 exemplářů z nichž přes 30 tvořily více či méně kompletní lebky (ostatní exempláře představovaly pouze izolované kosti lebky). Doplňující materiál pak zahrnoval zkameněliny lebek z různých dalších severoamerických institucí (včetně četných fosílií z National Museum of Natural History a Yale Peabody Museum). Scannella a Horner nicméně nezačínali od základů. Jejich práce je totiž velmi výrazně ovlivněna zajímavým článkem Jacka Hornera a Marka B. Goodwina z roku 2006, kde se tito vědci zabývali změnami patrnými na lebce v různých stádiích ontogenetického vývoje triceratopse. Nová studie tedy de facto pouze začleňuje do hry i „torosaura“.

Jak bylo uvedeno v úvodu článku, široká veřejnost se se závěry Scannelly a Hornera nebyla vždy zcela ochotna smířit, což mohlo být dáno několika faktory; třeba nejasným tlumočením závěrů vědců médii, nebo prostě a jednoduše nechutí říct torosaurovi (známému mj. i díky populární dokumentární sérii Putování s dinosaury) „pa pa“. V tomto článku si tedy představíme nejdůležitější lebeční znaky, kterými Scannella a Horner argumentují.

Lebky triceratopsů; níže lebka plně dospělého jedince (zdroj: Scannella & Horner, 2010).

2.1. Ontogenetický vývoj parietálních oken
Jedním z nejcharakterističtějších znaků odvozenějších pozdnokřídových ceratopsů – ceratopsidů (Ceratopsidae) – je přítomnost kostěného límce tvořeného dvěma kostmi squamosum a kostí parietale nacházející se mezi nimi a obsahující dva symetrické otvory (tzv. parietální okna). Triceratops byl až dosud považován za ceratopsida, jehož límec neobsahoval žádná parietální okna; naopak u „torosaura“ jsou okna přítomná. Jak lze tak výrazný rozdíl vysvětlit? Scannella a Horner důkladně prozkoumali lebky triceratopsů a zjistili, že čím starší jedinec byl (a čím delší límec měl), tím tenčí bylo parietale v místech, kde se u „torosaura“ vyskytují mohutné otvory. U dospívajících triceratopsů (tj. mladších než „torosauří stádium“) byla tato oblast silná pouze několik milimetrů a na ventrální straně byl patrný postupný vývoj ohraničení parietálního okna a tenčení oblasti okna. Je tedy pravděpodobné, že v pozdní fázi ontogenetického vývoje triceratopse (tj. v „torosauřím stádiu“) byl límec vybaven dvěma parietálními otvory, jež u tak velké lebky – dosahující délky přes 2,5 metru – výrazně snižovaly její hmotnost.

2.2. Výrazné prodloužení kostí squamosum
V rámci chasmosaurinů (Chasmosaurinae), tj. jednoho z dvou subkladů ceratopsidů (druhým je Centrosaurinae), kde se dinosauři pyšní spíše trojúhelníkovitým tvarem límce, byl Triceratops typický svými relativně krátkými a zaoblenými kostmi squamosum, což z něj dělalo do určitého stupně podivína. Naopak „torosaurus“ má tyto kosti opět výrazně prodloužené (tvarem takřka „mečovité“ – odtud také původ druhového jména taxonu Torosaurus gladius; později synonymního s T. latus) a celý límec má onen charakteristický „chasmosauří“ (tj. trojúhelníkovitý) tvar. Při bližším pohledu na tvar těchto kostí u různých ontogenetických stádií triceratopse nicméně opět vidíme, že čím je jedinec starší, tím delší a méně zaoblené squamosum je. Prodlužování kostí squamosum si navíc jde ruku v ruce se ztenčováním parietale v oblasti parietálních oken. Dlouhé a „mečovité“ squamosum „torosaura“ tudíž tvarově odpovídá výsledku morfologických změn těchto kostí v ontogenezi triceratopse.

2.3. Epokcipitální kosti a jejich variabilita
Pojem epoccipitale je poněkud matoucí, protože naznačuje, že souvisí s kostmi navazujícími na occipitale. Přitom to jediné, co mají s výrazem occipitale společného, je to, že jsou dobře viditelné (mj. i) z okcipitálního pohledu (tedy z pohledu „za lebkou“). Epokcipitálními kostmi nazýváme velmi variabilní kostěné útvary, které jsou více či méně srostlé s kostmi squamosum a parietale (míra srůstu závisí na stáří jedince). Epokcipitální kosti tedy tvoří ohraničení kostěných límců odvozených ceratopsů a v závislosti na tom, jestli navazují na squamosum či parietale je nazýváme episquamosálními nebo epiparietálními. Jak už bylo řečeno v úvodu tohoto bodu, jedná se o kosti velmi variabilní, a to jak ve smyslu morfologickém, tak i ve smyslu jejich počtu (nemluvě o tom, že se také výrazně liší u jednotlivých druhů). Zatímco totiž u mladých jedinců triceratopsů jsou s límcem srostlé pouze částečně a mají výrazný trojúhelníkovitý tvar, u starších jedinců jsou s límcem zcela srostlé a bez bližšího pohledu nejsou téměř patrné. Pokud jde o jejich počet, tak ani ten není v průběhu ontogeneze stálý; liší se u jednotlivých jedinců a čím je zvíře starší, tím má epokcipitálních kostí více. Vysoký počet plně srostlých epokcipitálních kostí u „torosaura“ v kombinaci s ostatními diskutovanými znaky tak opět podporuje hypotézu, že se jedná o dospělého triceratopse.

Epokcipitální kosti triceratopse. Směrem dolů vzrůstá stáří jedinců. Zkratky: ant, anterior; esq, episquamosální kost; sq, squamosum (zdroj: Horner & Goodwin, 2008).

2.4. Rohy „třírohé tváře“
Triceratops – v překladu „třírohá tvář“ – získal své rodové jméno na základě tří výrazných rohů; jednoho nosního a dvou postorbitálních. A stejně jako v případě dříve zmíněných znaků (tj. postupného vývoje parietálních oken, prodloužení kostí squamosum a morfologických změn epokcipitálních kostí), i rohy procházely za života triceratopse poměrně výraznou změnou. Nosní kosti měly u mladých jedinců široký a drsný povrch, který se později stával základem nosního rohu tvořeného epinasální kostí kónického tvaru. Ta s párovými nosními kostmi plně srůstala teprve v průběhu subadultního stádia jedince (k srůstu samotných nosních kostí docházelo přibližně ve stejnou dobu). K výraznějším změnám však docházelo u rohů postorbitálních, které během dospívání měnily svoji orientaci. U mladých jedinců byly výrazně zahnuté směrem dozadu, u starších postupně nabývaly esovitého tvaru, aby se později téměř vzpřímily a nakonec i přeorientovaly směrem dopředu. Nejstarší jedinci triceratopse (tj. „torosauří stádium“) tak měli plně srostlou epinasální kost s kostmi nosními, a postorbitální rohy u nich směřovaly dopředu.

2.5. Osteohistologie
Při zkoumání tvaru a míry srůstu jednotlivých kostí můžeme dojít k mnoha důležitým zjištěním. Pro studium ontogeneze vymřelých obratlovců (v našem případě ceratopsidních dinosaurů) je však nejinformativnější osteohistologie, čili histologie kostí. Teprve ta totiž může říct, zda lebky řazené k rodu Torosaurus představují starší jedince než největší lebky řazené k rodu Triceratops. Scannella s Hornerem proto sebrali několik vzorků z postorbitálních rohů různě velkých lebek triceratopse (včetně „torosauřího stádia“) a došli k následujícím závěrům: prvotní primární kost byla pomalu nahrazována sekundárními osteony už u juvenilních jedinců s postorbitálními rohy zahnutými směrem dozadu; kost následně tratila na své poréznosti a plně přecházela v sekundární kost s dobře vyvinutými osteony; později, během ontogenetického přechodu mezi „triceratopsem“ a „torosaurem“, docházelo k zmenšování míry vaskularizace; u nejstarších jedinců (tj. u „torosauřího stádia“) pak lze zaznamenat přítomnost mnohogeneračních Haversových kanálků, které jsou známkou plné dospělosti. „Torosauří stádium“ tedy představuje jedince starší než jsou nejstarší jedinci „triceratopse“.

2.6. Nedostatky studie?
Argumentace Scannelly a Hornera je smysluplná a doplňující obrazový materiál – společně s již dříve publikovanými články, na které tito autoři plynule navázali (tj. Horner & Goodwin, 2006; Horner & Goodwin, 2008) – podporuje hypotézu, dle níž jsou pozůstatky pojmenované Torosaurus latus pouze plně dospělými jedinci druhu Triceratops horridus. Studie má dle mého názoru pouze jeden potenciální nedostatek – autoři se nezabývali postkraniální kostrou; celý výzkum je založený výhradně na lebečním materiálu. Na druhou stranu je třeba podotknout, že vyargumentování taxonomické validity torosaura (tj. druhu T. latus) by nyní vyžadovalo pořádnou dávku anatomických rozdílů, protože tvar a stavba kostěného límce, ontogenetický vývoj squamosum, morfologická variabilita epokcipitálních kostí, ontogenetický vývoj nosního a postorbitálních rohů i osteohistologie svědčí pro nově publikovanou hypotézu.

Lebky různě starých jedinců triceratopse. U mladých jedinců jsou ještě výrazně patrné epokcipitální kosti a dozadu orientované postorbitální rohy (zdroj: Horner & Goodwin, 2006).

3. Vliv synonymizace torosaura s triceratopsem na jiné ceratopsidy
Občas se stává, že výsledky studie mají vliv na materiál, který předmětem výzkumu v podstatě neměl být. To je případ i publikace Scannelly a Hornera. Ti se totiž sice primárně zabývali podílem „torosaura“ na pochopení ontogeneze triceratopse, zároveň však ovlivnili dva další ceratopsidy, taxony „Torosaurus“ utahensis a Nedoceratops hatcheri.

3.1. „Torosaurus“ utahensis
Už v úvodu bylo zmíněno, že Torosaurus latus nebyl jediným druhem rodu Torosaurus. Dalším torosaurem byl Torosaurus utahensis, jehož holotyp pochází ze souvrství North Horn z Utahu (Gilmore, 1946; Lawson, 1976). Nicméně vzhledem k tomu, že to T. latus byl typovým druhem rodu Torosaurus, a ten se nyní zdá být pouze plně dospělým jedincem druhu Triceratops horridus, takže jméno Torosaurus se stalo mladším subjektivním synonymem jména Triceratops, je druh utahensis nutné přeřadit k jinému rodu. Jak už víme, tento druh byl původně popsán jako Arrhinoceratops? utahensis, nicméně jeho pozicí v rámci tohoto rodu si nebyl jistý ani Gilmore, který ho v roce 1946 popsal (odtud také otazník za rodovým jménem Arrhinoceratops). Scannella a Horner proto uvedli, že materiál druhu „Torosaurus“ utahensis prozkoumají, přičemž prozatím vidí tři alternativy: (1) utahensis přeřadí k rodu Triceratops (tím by vznikla kombinace Triceratops utahensis), (2) potvrdí původní hypotézu Gilmora, že se jedná o blízkého příbuzného druhu Arrhinoceratops brachyops (typového druhu rodu Arrhinoceratops) a utahensis přeřadí k arrhinoceratopsovi (tím bychom se vrátili ke kombinaci Arrhinoceratops utahensis), nebo (3) prokážou, že na současné úrovni poznání není jisté, se kterým druhem ceratopsida jsou pozůstatky druhu utahensis nejblíže příbuzné; popřípadě se ukáže, že se od ostatních ceratopsidů liší natolik, že by nebylo nejvhodnější ho řadit k již existujícímu rodu, a vytvoří pro něj rod nový. Tak či onak, s kombinací Torosaurus utahensis se už pravděpodobně můžeme nadobro rozloučit.

3.2. Nedoceratops hatcheri
Příběh tohoto taxonu začíná počátkem 20. století, kdy Richard S. Lull popsal lebku ceratopsida objevenou Johnem B. Hatcherem v sedimentech souvrství Lance ve Wyomingu jako Diceratops hatcheri (Lull, 1905). Tento taxon se od triceratopse lišil především v tom, že místo tří rohů (jednoho nosního a dvou postorbitálních) měl rohy pouze dva (postorbitální) a v parietální části lebky docházelo ke vzniku parietálních oken. V první polovině 20. století byl druh D. hatcheri přeřazen k rodu Triceratops, jako Triceratops hatcheri (Lull, 1933; Sternberg, 1949), a v druhé polovině 20. století synonymizován s druhy Triceratops obtusus (Sloan, 1985) a Triceratops horridus (Dodson & Currie, 1990; Ostrom & Wellnhofer, 1986; Ostrom & Wellnhofer, 1990). Faktem ovšem zůstávalo, že si s jeho pozůstatky – tj. onou jedinou známou lebkou – nikdo nevěděl příliš rady, protože znaky připomínala jak triceratopse, tak i torosaura. Když v roce 1996 Catherine A. Forster publikovala morfometrickou a kladistickou analýzu všech dosud popsaných taxonů triceratopse (tj. T. horridus, T. prorsus, T. flabellatus, T. serratus, T. elatus, T. calicornis, T. obtusus, T. brevicornis, T. eurycephalus a T. albertensis), došla k závěru, že taxonomicky validní jsou pouze dva, T. horridus a T. prorsus (Forster, 1996). Ostatní taxony jsou s nimi buď synonymní (T. flabellatus, T. serratus, T. elatus, T. calicornis a T. obtusus jsou synonyma T. horridus, a T. brevicornis je synonymum T. prorsus) nebo nediagnostické (T. eurycephalus a T. albertensis). V případě druhu Diceratops hatcheri pak identifikovala znaky, které představují jakýsi anatomický přechod mezi druhem Triceratops horridus a ostatními chasmosauriny (rody Chasmosaurus, Pentaceratops, Anchiceratops, Arrhinoceratops, Torosaurus). Absenci nosního rohu u diceratopse vysvětlila prostou disartikulací epinasální části rohu od základu tvořeného nosními kostmi, takže v tomto ohledu se od triceratopse Diceratops nelišil. Narozdíl od něj měl však malé parietální a squamosální otvory, a ty triceratopsům chyběly. I když Forster poznamenala, že její závěr není žádnou kompletní analýzou diceratopsovy systematické pozice, jeho taxonomickou validitu nezpochybnila. Diceratops hatcheri se pak do povědomí dinosaurologů dostal významněji opět až v roce 2008, kdy Octávio Mateus publikoval již dříve známý fakt, že rodové jméno Diceratops by mělo být změněno, protože stejně je nazván i jeden podrod blánokřídlého hmyzu: Diceratops Förster, 1869. Svět dinosauří paleontologie si tak pomalu začal zvykat na nové jméno, Diceratus, a děkoval Mateusovi, že více než sto let známé jméno nenahradil něčím, co se bude jen těžko pamatovat. Na necelý rok nám tedy vznikla kombinace Diceratus hatcheri. V průběhu ledna 2009 se o druhu hatcheri začalo psát opět; tentokrát však jako o druhu Nedoceratops hatcheri. Důvodem byla publikace Andreje Ukrainského, který publikoval v časopise Paleontological Journal zmínku, že Mateusův Diceratus je mladší objektivní synonymum rodového jména Nedoceratops, které Ukrainsky zavedl pro druh hatcheri v roce 2007 v jakémsi obskurním Zoosystematica Rossica... A jelikož platné je vždy pouze to jméno, které bylo zavedeno dřív, Diceratops hatcheri a Diceratus hatcheri šli stranou a svět (nechtě) přijal kombinaci Nedoceratops hatcheri.

3.2.1. Nedoceratops je... Triceratops
Už v souvislosti se studií Catherine A. Forster bylo zmíněno, že jeden z diagnostických znaků nedoceratopse – absence nosního rohu – byl pouze výsledkem ztráty epinasální kosti. Až do publikování studie Johna Scannelly a Jacka Hornera se tedy Nedoceratops od triceratopse lišil už pouze otvory v kostěném límci. A po publikování oné studie už se neliší ničím. Squamosální otvory, které nejsou přítomné na žádné lebce triceratopse, ale u nedoceratopse – jako i celé řady dalších chasmosaurinů včetně „torosaura“ – se vyskutují, byly pravděpodobně způsobeny resorpcí kosti v místech, kde je squamosum tenké (Tanke & Farke, 2007), a přítomnost malých parietálních oken, nepatrných epokcipitálních kostí a postorbitálních rohů orientovaných směrem dopředu odpovídají ontogenetickému přechodu mezi „triceratopsem“ a „torosaurem“. I s nedoceratopsem je tedy na čase se rozloučit.

4. Závěr
A nyní zpět k otázce tohoto článku: jsou Torosaurus a Triceratops identickým dinosaurem?

5. Literatura
Colbert, E. H. & Bump, J. D. 1947. A skull of Torosaurus from South Dakota and a revision of the genus. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 99: 93–106.

Dodson, P. & Currie, P. J. 1990. Neoceratopsia: 593–618. In Weishampel, D. B., Osmólska, H. & Dodson, P. (Eds.). The Dinosauria. University of California Press, Berkeley.

Forster, C. A. 1996. Species resolution in Triceratops: cladistic and morphometric approaches. Journal of Vertebrate Paleontology 16 (2): 259–270.

Förster, A. 1869. Synopsis der Familien und Gattungen der Ichneumonen. Verhandlungen des Naturhistorischen Vereins der Preussischen Rheinlande und Westfalens 25: 135–221.

Gilmore, C. W. 1946. Reptilian fauna of the North Horn Formation of central Utah. United States Geological Survey Professional Paper 210-C: 53 pp.

Horner, J. R. & Goodwin, M. B. 2006. Major cranial changes during Triceratops ontogeny. Proceedings of the Royal Society of London B 273: 2757–2761.

Horner, J. R. & Goodwin, M. B. 2008. Ontogeny of cranial epi-ossifications in Triceratops. Journal of Vertebrate Paleontology 28 (1): 134–144.

Lawson, D. A. 1976. Tyrannosaurus and Torosaurus, Maestrichtian dinosaurs from Trans-Pecos, Texas. Journal of Paleontology 50 (1): 158–164.

Lull, R. S. 1905. Restoration of the horned dinosaur Diceratops. American Journal of Science (series 4) 20: 420–422.

Lull, R. S. 1933. A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs. Memoirs of the Peabody Museum of Natural History 3 (3): 1–175.

Marsh, O. C. 1891. Notice of new vertebrate fossils. American Journal of Science (series 3) 42: 265–269.

Mateus, O. 2008. Two ornithischian dinosaurs renamed: Microceratops Bohlin 1953 and Diceratops Lull 1905. Journal of Paleontology 82 (2): 423.

Ostrom, J. H. & Wellnhofer, P. 1986. The Munich specimen of Triceratops with a revision of the genus. Zitteliana 14: 111–158.

Ostrom, J. H. & Wellnhofer, P. 1990. Triceratops: an example of flawed systematics: 245–254. In Carpenter, K. & Currie, P. J. (Eds.). Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives. Cambridge University Press, New York.

Scannella, J. B. & Horner, J. R. 2010. Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny. Journal of Vertebrate Paleontology 30 (4): 1157–1168.

Sloan, R. E. 1985. Gradual extinction of latest Cretaceous dinosaur in the Hell Creek Formation, McCone County, Montana. Geological Society of America, Rocky Mountain Section, Abstracts with Programs 17 (4): 265.

Sternberg, C. M. 1949. The Edmonton fauna and description of a new Triceratops from the Upper Edmonton Member: phylogeny of the Ceratopsidae. National Museum of Canada Bulletin 113: 33–46.

Sullivan, R. M., Boere, A. C. & Lucas, S. G. 2005. Redescription of the ceratopsid dinosaur Torosaurus utahensis (Gilmore, 1946) and a revision of the genus. Journal of Paleontology 79 (3): 564–582.

Tanke, D. H. & Farke, A. A. 2006. Bone resorption, bone lesions, and extra cranial fenestrae in ceratopsid dinosaurs: A preliminary assessment: 319–347. In Carpenter, K. (Ed.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington.

Ukrainsky, A. S. 2007. A new replacement name for Diceratops Lull, 1905 (Reptilia: Ornithischia: Ceratopsidae). Zoosystematica Rossica 16 (2): 292.

Ukrainsky, A. S. 2009. Synonymy of the Genera Nedoceratops Ukrainsky, 2007 and Diceratus Mateus, 2008 (Reptilia: Ornithischia: Ceratopidae). Paleontological Journal 43 (1): 116.

Komentáře uživatelů (0)

Přidej komentář