Série článků věnovaných FyloKódu a fylogenetické nomenklatuře pokračuje. Minule jsme si velmi stručně řekli, co to ta fylogenetická nomenklatura je; ukázali jsme si, jaké máme fylogenetické definice, a také jsme si krátce vysvětlili, proč se definují jména a nikoli klady. Řekli jsme si také, že fylogenetické definice lze různými způsoby modifikovat, aby se jméno spojilo s taxonem pouze tehdy, když se ukáže být monofyletický (tedy pouze za určitých fylogenetických hypotéz). Dnes tedy přichází řada na konkrétní příklad...

Důvod proč některé taxony mění své pozice na kladogramu (zdroj: paleospot.com)?

Z důvodu své upovídanosti jsem během přednášky bohužel nestihl probrat všechny slajdy, což je škoda, protože je docela dost možné, že právě ty poslední byly klíčové. Holt pro příště si musím dávat pozor na čas. Dnes se k nim tedy vrátím a využiji je k praktické ukázce toho, jak se definují jména taxonů, když si nejsme příliš jistí fylogenezí. Identickému tématu jsem se zde věnoval už dříve. Dnes se ale podíváme trochu hlouběji do historie.

1. Úvod
Tato série článků se vyznačuje tím, že jednotlivé příspěvky nejsou nikterak dlouhé. Už dříve jsem napsal, že je to proto, aby se čtenář soustředil pouze na úzký tématický okruh a jednotlivá fakta se mu do hlavy dostala snáz. Proto tomu nebude jinak ani tentokrát. Jednotlivé historické „mezníky“ si z důvodu přehlednosti zmíníme v několika stručných bodech a závěrem na jejich základě „vygenerujeme“ dle mého názoru nejvhodnější možnou fylogenetickou definici.

2. Co budeme definovat?
Existuje samozřejmě celá řada jmen, o kterých bychom mohli mluvit. Nicméně vzhledem k tomu, že osobně mám nejblíže k sauropsidním amniotům, vybíral jsem z jejich řad. A jak už to v mém případě bývá zvykem, opět bude řeč o skupině Aigialosauridae. Proč zrovna oni? Důvody (jsou dva) jsou prosté: aigialosauridi – ve smyslu těch druhů, které byly historicky považovány za aigialosauridy (o tom níže) – jsou v první řadě docela nezbedné potvory, které mají tendenci skákat si na stromečku jak se jim zlíbí. V tomto ohledu jsou tedy ideálním zdrojem nomenklatorických úvah a hrátek (a tedy v důsledku i důkazem toho, že k aplikaci jmen taxonů založené na principu společného původu rozhodně nepotřebujeme kompletní pozůstatky a dobrou fylogenezi). Druhý důvod je ještě prostší a už jsem o něm hovořil: bylo to na slajdech, takže podklady už mám po ruce.

3. Jak budeme definovat?
Už dříve jsem zveřejnil své 4 body, které je vhodné brát v úvahu během definováni: (1) původní záměr autora jména, (2) tradiční obsah (tedy takový, se kterým jméno běžně souvisí; důležité je historické hledisko), (3) formulace první fylogenetické definice (v případě, že se ji právě nechystáme zplodit) a (4) různé fylogenetické hypotézy, přičemž „[n]e vždy je nutné přemýšlet nad všemi čtyřmi body. V případě, kdy definujete nové jméno, není třeba přemýšlet nad bodem (1), (2) a (3), protože v případě bodu (1) se jedná o váš záměr, bod (2) nemá s definováním nového jména nic společného a bod (3) vás trápit nemusí, protože to vy jste (respektive budete) autorem první fylogenetické definice. Pro vás, jakožto autora nového jména, je ovšem velmi důležitý bod (4), protože pokud definujete jméno tak, že se hodí právě té fylogenetické hypotéze, jež je výsledkem vaší analýzy, může se stát, že v případě jiných výsledků bude jméno souviset s úplně jiným kladem“. Dřív je tedy třeba přemýšlet a teprve pak definici publikovat. To je bohužel řadě autorů cizí, takže máme publikovanou celou řadu fylogenetických definicí, které jsou kompatibilní pouze s některými fylogenetickými hypotézami. Naštěstí to FyloKód řeší velmi elegantně – v první řadě totiž není retroaktivní (viz. bod 6), takže ty definice, které jsou v současné době publikovány, nejsou „oficiální“ a po implementaci Mezinárodních pravidel fylogenetické nomenklatury mohou být ignorovány (což je obrovský plus, na čemž se pravděpodobně každý, kdo kdy četl alespoň několik publikací týkajících se fylogenetické nomenklatury, shodne); v druhé řadě pak nabízí tzv. restricted a unrestricted emendations, kdy je možné fylogenetickou definici změnit; musí to nicméně být v rámci ustanovených pravidel (viz. Art. 15.8. až 15.11.).

4. A teď k definici jména Aigialosauridae
V případě, kdy máme „nestabilní“ fylogenezi, je vymýšlení definice až druhotný problém. V první řadě je totiž potřeba přemýšlet nad tím, které druhy vůbec chceme daným jménem nazývat. Abychom si to tedy srovnali v hlavě, měli bychom se kouknout do historie.

4.1. Důležité okamžiky v historii „aigialosauridů“
Kramberger (1892) uvedl Aigialosauridae pro taxony Acteosaurus, Adriosaurus, Aigialosaurus (zahrnující druhy A. dalmaticus [typový druh] a A. novaki) a Pontosaurus (Hydrosaurus) lesinensis. Tehdy tato čeleď společně s čeledí Dolichosauridae patřily k podřádu Ophiosauria.

Nopcsa (1903) přeřadil akteosaura, adriosaura a pontosaura do čeledi Dolichosauridae a čeleď Aigialosauridae zahrnovala rody Aigialosaurus, Carsosaurus, Mesoleptos a Opetiosaurus.

Nopcsa (1923) uvedl jednu čeleď (Dolichosauridae), kterou rozdělil na 3 podčeledi: Dolichosaurinae s rody Acteosaurus, Adriosaurus, Dolichosaurus, Pontosaurus a Eidolosaurus; Aigialosaurinae s rody Aigialosaurus, Carsosaurus a Opetiosaurus; a Mesoleptinae s jediným rodem Mesoleptos.

Camp (1923) Aigialosauridae použil (jako čeleď v rámci nadčeledi Varanoidea) a diskutoval o příbuzenských vztazích mezi dolichosauridy, mosasauridy a aigialosauridy (respektive o tom, co je předkem čeho).

2. polovina 20. století: čeleď Aigialosauridae a čeleď Mosasauridae jsou zahrnuty do načeledi Mosasauroidea (viz. Romer, 1956; Russell, 1967).

Carroll & deBraga (1992) provedli historicky první fylogenetickou analýzu zahrnující aigialosauridy. Neinformativní, neukázala vůbec nic (viz. bod 3.1.).

Bell (1993) provedl první informativní fylogenetickou analýzu. Výsledek? Aigialosauridae není monofyletickou skupinou.

deBraga & Carroll (1993) a Caldwell et al. (1995) provedli další analýzy, kde se ukázalo, že Aigialosauridae (Aigialosaurus, Carsosaurus, Opetiosaurus a „Trieste aigialosaur“ [později pojmenován Komensaurus carrolli Caldwell & Palci, 2007]) je monofyletická skupina.

Analýzy z Caldwell (1996), Bell (1997), Caldwell (1999) a Christiansen & Bonde (2002) ovšem monofylii čeledi Aigialosauridae opět nepotvrdily.

Namísto toho v Bardet et al. (2003) Aigialosaurus, Opetiosaurus a Carsosaurus klad tvoří.

Tento výsledek byl nicméně zpochybněn v Bell & Polcyn (2005), Dutchak & Caldwell (2006), Cuthbertson et al. (2007), Caldwell & Palci (2007) a Conrad (2008), kde se opět o monofyletickou skupinu nejedná.

Poslední publikovaná fylogenetická analýza (Dutchak & Caldwell, 2009) také nepřinesla podporu monofyletickým aigialosauridům. Autoři v první řadě neanalyzovali druh Carsosaurus marchesettii, takže jeho pozice ve světle nových poznatků zůstává nejistá. V druhé řadě pak není ani dobře podpořený klad „(A. dalmaticus + O. bucchichi)“ (viz. Fig. 4). Dutchak & Caldwell (2009) zároveň synonymizovali rody Aigialosaurus a Opetiosaurus (stejně jako to dříve udělali Caldwell et al., 1995); já zde nicméně ponechávám druhu bucchichi rodové jméno Opetiosaurus, protože jeho fylogenetická pozice je velmi nestálá (viz. např. Dutchak & Caldwell, 2006; ale také ostatní výše zmíněnou literaturu) a synonymizování je v tomhle případě dle mého názoru poněkud „násilné“.

4.2. Definování jména Aigialosauridae
Jak tedy definovat jméno Aigialosauridae, aby souviselo s tradičními aigialosauridy (tj. druhy Aigialosaurus dalmaticus, Carsosaurus marchesettii a Opetiosaurus bucchichi)? Který typ definice zvolit? Máme preferovat nějakou fylogenetickou hypotézu? A vůbec – má smysl definovat toto jméno, přestože se jednotlivé výsledky tak drasticky liší (viz. jednotlivé publikace)?

Těmto otázkám jsem se věnoval již dříve, proto si dovolím odkázat na bod 3. (a zejména 3.2.) zmíněného článku, kde jsem v závěru došel k následující definici: nejširší subklad kladu Mosasauroidea „(Mosasaurus hoffmanni ← Dolichosaurus longicollis)“ zahrnující druhy Aigialosaurus dalmaticus, Carsosaurus marchesettii a Opetiosaurus bucchichi, ale ne druhy Mosasaurus hoffmanni, Tylosaurus proriger nebo Plioplatecarpus marshii. Jedná se o branch-based definici se dvěma samodestruktivními prvky (qualifying clauses; viz. Art. 11.8.). Prvním je ohraničení rozsahu („subklad kladu [...]“) a druhým je uvedení více než jednoho interního specifikátora (v tomto případě byly přidány druhy C. marchesettii a O. bucchichi, protože A. dalmaticus musí být interním specifikátorem jména Aigialosauridae [viz. Art. 11.7.]). Co nám ale tato definice říká? Jméno Aigialosauridae bude aplikovatelné pouze v případě, kdy budou druhy Aigialosaurus dalmaticus, Carsosaurus marchesettii a Opetiosaurus bucchichi blíže příbuzné druhu M. hoffmanni než D. longicollis (tj. musí se jednat o mosasauroidy; což je dobře podložená hypotéza [viz. např. Conrad, 2008]), ale navzájem si budou blíže příbuzné než kterýkoli z nich druhům M. hoffmanni, T. proriger nebo P. marshii (což není dobře podložené).

4.3. Jaké má takové definování smysl?
Už z výše napsaného je zřejmé, že jméno Aigialosauridae – s takovou definicí, jakou nabízím – je prakticky neaplikovatelné. Jaký smysl má tedy takto modifikovaná fylogenetická definice (zde – jak už bylo zmíněno – modifikovaná branch-based definice)? Předně automaticky eliminujeme jakékoli otázky typu „je druh X aigialosauridem?“, které se v případě takhle „enigmatických“ skupin často objevují, protože nám na ni jednoznačně odpovídá. Nezáleží tedy na znacích, které druh X má, ale na příbuzenských vztazích. Pokud A. dalmaticus, C. marchesettii a O. bucchichi tvoří klad a druh X se ukáže být mosasauroidem blíže příbuzným těmto třem druhům než druhům M. hoffmanni, T. proriger nebo P. marshii, pak se jedná o aigialosaurida. Pokud druh X tuto podmínku nesplňuje, pak to aigialosaurid není. Přirozeně to neznamená, že končí diskuze na téma příbuzenských vztahů. To samozřejmě nikoli. Je to čistě nomenklatorická záležitost, kde se rozhoduje pouze o tom, jak a kdy co máme nazývat.

5. Závěr
Modifikaci fylogenetických definicí se budu rozsáhleji (tj. na více různých příkladech doplněných obrázky) věnovat v připravovaném dokumentu, který nese provizorní název „O základech fylogenetické nomenklatury“ a který by snad měl být k dispozici 1.1.2010. Jinak, samozřejmě, tato série článků ještě nekončí. Budeme se věnovat například tomu, proč jsou klasifikační úrovně naprosto neinformativní.

6. Literatura
Bardet, N., Suberbiola, X. P. & Jalil, N.-E. 2003. A new mosasauroid (Squamata) from the Late Cretaceous (Turonian) of Morocco. Comptes Rendus Palevol 2: 607–616.

Bell, G. L. 1993. A phylogenetic revision of Mosasauroidea (Squamata). Unpublished doctoral dissertation, University of Texas, Austin. 293 pp.

Bell, G. L. 1997. A phylogenetic revision of North American and Adriatic Mosasauroidea. In Callaway, J. M. & Nicholls, E. L. (eds.). Ancient Marine Reptiles. Academic Press, San Diego, USA: 293–332.

Bell, G. L. & Polcyn, M. J. 2005. Dallasaurus turneri, a new primitive mosasauroid from the Middle Turonian of Texas and comments on the phylogeny of Mosasauridae (Squamata). Netherlands Journal of Geosciences 84: 177–194.

Caldwell, M. W. 1996. Ontogeny and phylogeny of the mesopodial skeleton in mosasaurid reptiles. Zoological Journal of the Linnean Society 116: 407–436.

Caldwell, M. W. 1999. Squamate phylogeny and the relationships of snakes and mosasauroids. Zoological Journal of the Linnean Society 125: 115–147.

Caldwell, M. W., Carroll, R. L. & Kaiser, H. 1995. The pectoral girdle and forelimb of Carsosaurus marchesetti (Aegialosauridae), with a preliminary phylogenetic analysis of mosasauroids and varanoids. Journal of Vertebrate Paleontology 15 (3): 516–531.

Caldwell, M. W. & Konishi, T. 2007. Taxonomic re-assignment of the first known mosasaur specimen from Japan, and a discussion of circum-Pacific mosasaur paleobiogeography. Journal of Vertebrate Paleontology 27 (2): 517–520.

Caldwell, M. W. & Palci, A. 2007. A new basal mosasauroid from the Cenomanian (U. Cretaceous) of Slovenia with a review of mosasauroid phylogeny and evolution: Journal of Vertebrate Paleontology 27 (4): 863–880.

Camp, C. L. 1923. Classification of the lizard families. Bulletin of the American Museum of Natural History 48: 289–481.

Carroll, R.L. & deBraga, M. 1992. Aigialosaurs: mid-Cretaceous varanoid lizards. Journal of Vertebrate Paleontology 12 (1): 66–86.

Christiansen, P. & Bonde, N. 2002. A new species of gigantic mosasaur from the Late Cretaceous of Israel. Journal of Vertebrate Paleontology 22 (3): 629–644.

Conrad, J. L. 2008. Phylogeny and systematics of Squamata (Reptilia) based on morphology. Bulletin of the American Museum of Natural History. Number 310. 182 pp.

Cuthbertson, R. S., Mallon, J. C., Campione, N. E. & Holmes, R. B. 2007. A new species of mosasaur (Squamata: Mosasauridae) from the Pierre Shale (lower Campanian) of Manitoba. Canadian Journal of Earth Sciencies: 44: 593–606.

deBraga, M. & Carroll, R. L. 1993. The origin of mosasaurs as a model of macroevolutionary patterns and processes. Evolutionary Biology 27: 245–322.

Dutchak, A. R. & Caldwell, M. W. 2006. Redescription of Aigialosaurus dalmaticus Kramberger, 1892, a Cenomanian mosasauroid lizard from Hvar Island, Croatia. Canadian Journal of Earth Sciences 43: 1821–1834.

Dutchak, A. R. & Caldwell, M. W. 2009. A Redescription of Aigialosaurus (= Opetiosaurus) Bucchichi (Kornhuber, 1901) (Squamata: Aigialosauridae) with Comments on Mosasauroid Systematics. Journal of Vertebrate Paleontology 29 (2):437–452.

Kramberger, K. G. 1892. Aigialosaurus: eine neue Eidechse aus den Kreideschiefern der Insel Lesina mit Rücksicht auf die bereits beschriebenen Lacertiden von Comen und Lesina. Glasnik hrvatskoga naravoslovnoga društva (Societas historico-naturalis Croatica) u Zagrebu 7: 74–106.

Maletz, J., Carlucci, J. & Mitchell, C. E. 2009. Graptoloid cladistics, taxonomy and phylogeny. Bulletin of Geosciences 84 (1): 7–19.

Nopcsa, F. 1903. Über die varanusartigen Lacerten Istriens. Beiträge zur Paläontologie und Geologie Österreich-Ungarns und des Orients 15: 31–42.

Nopcsa, F. 1923. Eidolosaurus und Pachyophis: zwei neue Neocom-Reptilien. Palaeontographica 65: 96–154.

Romer, A. S. 1956. Osteology of the Reptiles, University of Chicago Press, Chicago: 772 pp.

Russell, D. A. 1967. Systematics and morphology of American mosasaurs. Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, Yale University 23: 241 pp.

Komentáře uživatelů (1)

Přidej komentář