Narozdíl od ICZN (International Code of Zoological Nomenclature) nebo ICBN (International Code of Botanical Nomenclature) přichází FyloKód (PhyloCode) s fylogenetickými definicemi a celou řadou „nových“ pojmů, které v běžném používání upřesňují komunikaci. I proto, že FyloKód dává svým „uživatelům“ v mnoha místech prostor pro vlastní přístup, je třeba si udělat trošičku pořádek v tom, co jednotlivé pojmy znamenají, a jak vše funguje.

Všude samé kladogramy (zdroj: photoaxe.com):o)

Současná verze FyloKódu, která je dostupná online, je pouze návrhem, a tak je možné, že některé její části budou ještě přepracovány. Nicméně právě proto je zde určitý prostor pro jakékoli připomínky nebo i vlastní návrhy, čehož zde využiji v případě zkratek fylogenetických definicí (myslím, že čtenáři jistě brzy pochopí proč).

1. Úvod
Fylogenetická nomenklatura, právě proto, že je založena na hypotézách fylogeneze, používá několik výrazů, které souvisí s fylogenetickou pozicí jednotlivých druhů, popřípadě typy kladů (FyloKód rozlišuje pouze druhy a klady). Nejdříve si tedy vysvětlíme to nejpodstatnější – co je to „druh“ a co je to „klad“:

Druh. Segment vývojové větve na úrovni populace, který se vyvíjí odděleně od dalších takovýchto segmentů, což indikuje jeden typ nebo více typů důkazů (např. rozlišitelnost, reprodukční izolace, monofylie, atd.).

Klad. Předek (organizmus, populace nebo druh) a všichni jeho potomci.

Na základě těchto definicí je patrná ta nejpodstatnější věc – FyloKód nepojmenovává parafyletické a polyfyletické taxony (tedy takové taxony, které [v případě parafylie] nezahrnují všechny potomky společného předka [k takovým by patřil např. taxon Dinosauria v případě, že by nezahrnoval ptáky, kteří, jak dnes víme, jsou potomky dinosaurů; ergo jsou součástí taxonu Dinosauria] nebo [v případě polyfylie] mají více předků [z historického hlediska viz. např. Carnosauria nebo Coelurosauria]). Nicméně ne vždy je zcela jasné, zda dané jméno souvisí s taxonem, který je skutečně monofyletický. V takových případech je vhodné volit takovou fylogenetickou definici, která jméno spojí s určitým taxonem pouze tehdy, je-li tento taxon monofyletický (takové definice se označují jako „self-destructive“ [= „samodestruktivní“]). Ale nebudeme předbíhat a nejdřív se podíváme na takové definice, které jméno vždy spojí s monofyletickým taxonem.

2. Fylogenetické definice
S jistou nadsázkou by se dalo říct, že fylogenetické definice lze rozdělit na ty „pro paleontology“ a na ty „pro neontology“, protože pro jména, která byla zamýšlena pro skupiny existujících (a obecně recentních) organizmů, má FyloKód tzv. „crown-clade definitions“ (viz. níže). Oficiálně se to tak samozřejmě rozdělit nedá. To by byl nesmysl, jelikož systém musí být tvořen oběma tábory (paleontology i neontology), které se navzájem v žádném případě nemohou ignorovat. Ale zpět k definicím. FyloKód má 5 základních fylogenetických definicí: node-based, branch-based (dříve stem-based), apomorphy-based, branch-modified node-based (dříve stem-modified node-based) a apomorphy-modified node-based, které lze zapsat následovně:

Node-based. „Klad vznikající posledním společným předkem druhů A a B“. Druhy A a B nazýváme interními specifikátory (popř. vnitřními specifikátory), protože určují rozsah taxonu „zevnitř“. Definice může mít tolik interních specifikátorů, kolik je potřeba (větší počet většinou naznačuje více hypotéz fylogeneze, ale není to pravidlem).

Branch-based. „Klad zahrnující druh A a všechny organizmy nebo druhy blíže příbuzné druhu A než druhu Z“. Druh A je i zde interním specifikátorem, protože opět určuje rozsah „zevnitř“, ale druh Z je externím specifikátorem (popř. vnějším specifikátorem), protože nám říká, co už jménem, které definujeme, nemáme nazývat. I tato definice může mít tolik specifikátorů, kolik je potřeba, ovšem aby jméno s takovou definicí bylo přiřazeno k monofyletickému taxonu, můžeme použít pouze více externích specifikátorů. Definice typu branch-based s více než jedním interním specifikátorem se nazývá „samodestruktivní definicí“ (pokud by se ukázalo, že jeden z interních specifikátorů je blíže příbuzný některému z externích specifikátorů než jinému internímu specifikátoru, jméno nebude přiřazeno k žádnému kladu).

Apomorphy-based. „Klad vznikající prvním organizmem nebo druhem s apomorfií M synapomorfní s tou u druhu A“. I zde je druh A interním specifikátorem. M pak určuje danou apomorfii. Použití této definice může být občas problematické, protože fosilní záznam je obecně velmi nekompletní a my si nemůžeme být jistí, zda je přítomnost dané apomorfie u časově vzdáleného druhu skutečně synapomorfní s apomorfií u druhu A.

Branch-modified node-based. „Klad vznikající posledním společným předkem druhu A a všech existujících (nebo recentních) organizmů nebo druhů blíže příbuzných druhu A než druhu Z“.

Apomorphy-modified node-based. „Klad vznikající posledním společným předkem druhu A a všech existujících (nebo recentních) organizmů nebo druhů s apomorfií M synapomorfní s tou u druhu A“.

Jak už je možná patrné, dvě poslední definice jsou přesně tím, co nazýváme „crown-clade definitions“. Zde jsou specifikátory existující nebo recentní druhy (přesnou definici pojmu „existující“ [= „extant“] FyloKód nenabízí, takže autor, který se rozhodne tuto definici použít, musí upřesnit, co má tímto výrazem na mysli [např. existující v době, kdy vyšla publikace, ve které je nové jméno ustanoveno]; recentní = holocénní). Tady je třeba si uvědomit, že oba zmíněné typy definicí jsou pouze upravené node-based definice!

Crown clade. „Node-based klad, jehož všechny vývojové větve vznikající z „bazálního uzlu“ („basal node“) mají žijící nebo recentní potomky“. Jméno „crown“ kladu může být definováno prostřednictvím jedné z těchto tří základních definicí: node-based, branch-modified node-based a apomorphy-modified node-based.

3. Zkratky
Je samozřejmě jasné, že pro autory vědecké publikace, která se primárně zabývá definicemi, by bylo velmi únavné pořád vypisovat dlouhé formulace jednotlivých definicí, a tak je zde možnost definice zkracovat. Zde ovšem nastává problém – zkratky, které FyloKód nabízí, jsou příšerně neintuitivní a zbytečně komplikované, takže zde na stránkách budu používat vlastní zkratky, které mně osobně připadají daleko jednoznačnější (zkratky nabízené FyloKódem naštěstí nejsou součástí žádného pravidla, proto je pouze na autorech, jaké zkratky zvolí):

3.1. Node-based
Jméno = (A + B [+ C + D, atd.]); např. Dinosauria = (I. bernissartensis + M. bucklandii), popřípadě, když je jasné, že jde o definici jména Dinosauria, stačí pouze „(I. bernissartensis + M. bucklandii)“. Tento zápis je modifikovanou verzí zkratky, která byla preferována původním návrhem FyloKódu (Cantino & de Queiroz, 2000). Současná verze FyloKódu (Cantino & de Queiroz, 2007) preferuje následující zkratku: „< A & B (& C & D, atd.)“ (např. „< I. bernissartensis & M. bucklandii“).

3.2. Branch-based
Jméno = (A ← Z [nebo Y nebo X, atd.]); např. Saurischia = (M. bucklandii ← I. bernissartensis), popřípadě opět pouze „(M. bucklandii ← I. bernissartensis)“. I tento zápis je modifikovanou verzí zkratky z původního návrhu FyloKódu. Současná verze FyloKódu pak preferuje následující zkratku: „> A ~ Z (∨ Y ∨ X, atd.)“ (např. „> M. bucklandii ~ I. bernissartensis“).

3.3. Apomorphy-based
Jméno = (M [A]); např. Avialae = (opeřená křídla použitelná k aktivnímu letu [V. gryphus]), popřípadě „(opeřená křídla použitelná k aktivnímu letu [V. gryphus])“. Tato zkratka je do jisté míry novinkou, protože jak původní návrh, tak i ten současný, preferují jiný zápis (např. „Klad [opeřená křídla použitelná k aktivnímu letu u V. gryphus]“, takže „Klad [M u A]“ [Cantino & de Queiroz, 2000]; „> opeřená křídla použitelná k aktivnímu letu [V. gryphus]“, takže „> M [A]“ [Cantino & de Queiroz, 2007]).

3.4. Branch-modified node-based
Jméno = Crown (A ← Z [nebo Y nebo X, atd.]); např. Angiospermae = Crown (Z. mays ← C. circinalis nebo Gi. biloba nebo G. gnemon nebo P. sylvestris), popřípadě „Crown (Z. mays ← C. circinalis nebo Gi. biloba nebo G. gnemon nebo P. sylvestris)“. Toto je zcela nová zkratka. Zápis první zkratky, která byla pro tento typ definice nabízena, byl následující: „Klad (A a existující [A ne Z])“ (Cantino & de Queiroz, 2003), takže např. v našem případě „Klad (Z. mays a existující [Z. mays ne C. circinalis, Gi. biloba, G. gnemon, P. sylvestris])“. Současný návrh FyloKódu nabízí následující zkratku: „>∇ A ~ Z (∨ Y ∨ X, atd.)“ („>∇ Z. mays ~ C. circinalis ∨ Gi. biloba ∨ G. gnemon ∨ P. sylvestris“).

3.5. Apomorphy-modified node-based
Jméno = Crown (M [A]); např. Aves = Crown (opeřená křídla [V. gryphus]), popřípadě „Crown (opeřená křídla [V. gryphus])“. I tato zkratka je nová. První nabízená měla následující formu: „Klad (A a existující [M u A])“ (Cantino & de Queiroz, 2003), což je v našem případě „Klad (V. gryphus a existující [opeřená křídla u V. gryphus])“. Tvar ze současného návrhu FyloKódu je pak: „>∇ M (A)“ („>∇ opeřená křídla [V. gryphus]“).

Slovo „Crown“ je dle mého názoru dostatečně výrazné a jednoznačně více intuitivní než „∇“. Kromě toho výborně koresponduje se zkratkou definicí jmen „total“ kladů.

Total clade. „Branch-based klad složený z „crown“ kladu a všech organizmů a druhů blíže příbuzných tomuto „crown“ kladu než jinému vzájemně se vylučujícímu „crown“ kladu“. „Total clade“ pak celkově zahrnuje „crown clade“ a tzv. „stem groups“ (= „total clade“ minus „crown clade“) tohoto „crown“ kladu. Zkratka definice pro jméno „total“ kladu (dle FyloKódu; zde převzato) vypadá následovně: Jméno/Pan-X = Total (X), kde „X“ je jméno „crown“ kladu. Jako příklad si můžeme zvolit třeba jméno Mammalia. Pokud toto jméno bude mít „crown-clade definition“ (tedy, jak už bylo zmíněno, ze základních buď node-based, branch-modified node-based nebo apomorphy-modified node-based), definice jména „total“ kladu tohoto „crown“ kladu bude zkrácena následovně: „Total (Mammalia)“, a jméno samotné, pokud žádné vhodné neexistuje, může znít Pan-Mammalia. Pokud potencionálně vhodné jméno existuje, můžeme zvolit toto existující jméno, nebo jméno opět vytvořit tak, že před jméno „crown“ kladu vložíme prefix „Pan-“ (např., pokud jméno Lissamphibia použijeme pro „crown clade“ [přijměme, že současní obojživelníci tvoří monofyletickou skupinu], „total clade“ tohoto „crown“ kladu lze nazvat Pan-Lissamphibia nebo Amphibia, což je potencionálně vhodné jméno pro tento „total clade“).

„Total groups“, „crown groups“ a „stem groups“ (zdroj: palaeos.org).

3.7. Shrnutí zkratek
- Node-based: Jméno = (A + B [+ C + D, atd.]) = „< A & B (& C & D, atd.)“
- Branch-based: Jméno = (A ← Z [nebo Y nebo X, atd.]) = „> A ~ Z (∨ Y ∨ X, atd.)“
- Apomorphy-based: Jméno = (M [A]) = „> M (A)“
- Branch-modified node-based: Jméno = Crown (A ← Z [nebo Y nebo X, atd.]) = „>∇ A ~ Z (∨ Y ∨ X, atd.)“
- Apomorphy-modified node-based: Jméno = Crown (M [A]) = „>∇ M (A)“
- Definice jména „total“ kladu: Jméno/Pan-X = Total (X)

4. Prefixy
FyloKód nabízí dva základní prefixy: „Apo-“ a „Pan-“. Prefix „Pan-“ byl zmíněn již výše, proto se zde zaměříme pouze na prefix „Apo-“; ten se používá tehdy, je-li jméno, které etymologicky odkazuje k nějakému znaku, definováno prostřednictvím „crown-clade definition“ (např. Tracheophyta). Apomorphy-based klad rostlin s vyvinutými cevními svazky, který je téměř jistě obsáhlejší než onen „crown clade“ Tracheophyta (protože poslední společný předek současných cévnatých rostlin s největší pravděpodobností nebyl první cévnatou rostlinou vůbec; a méně obsáhlý než „crown clade“ Tracheophyta být logicky nemůže), lze nazvat Apo-Tracheophyta („total“ kladem „crown“ kladu Tracheophyta by pak byl klad Pan-Tracheophyta).

5. Literatura
Cantino, P. D. & de Queiroz, K. 2000. PhyloCode: A Phylogenetic Code of Biological Nomenclature. http://www.ohio.edu/phylocode/PhyloCode.pdf.

Cantino, P. D. & de Queiroz, K. 2003. PhyloCode: A Phylogenetic Code of Biological Nomenclature. http://www.ohio.edu/phylocode/PhyloCode2.pdf.

Cantino, P. D. & de Queiroz, K. 2007. International Code of Phylogenetic Nomenclature, Version 4b. http://www.phylocode.org.

Komentáře uživatelů (0)

Přidej komentář